我们眼睛里的视网膜贴反了吗?

  眼睛是我们了解周围世界最重要的感觉器官。我们每天获得的外界信息,大部分是通过眼睛输入的。无论是走路、吃饭、读书、看报、看电视、查阅计算机和手机里面的信息、开车、爬山、写字、绘画、做实验、与家人同事交流,还是欣赏图画、观看舞蹈、享受自然界五彩斑斓的美景,都需要使用眼睛。所以眼睛不仅为我们的日常生活和工作所需要,也使我们的生活变得丰富多彩。

  我们眼睛的构造是非常精巧的,在工作原理上像一架照相机。瞳孔相当于光圈,晶状体相当于透镜,视网膜相当于传统相机里的感光胶片或数码相机里面的电荷偶合器。眼部的肌肉除了控制瞳孔的大小和晶状体的聚焦以外,还可以使眼球转动,去观看我们最关注的事物。缺少上面说的任何一个“部件”,眼睛都不能正常工作。

  眼睛的精妙构造使相信“神创论”的人确信,眼睛是“造物主”设计制造的。难以相信眼睛里面的那么多个“部件”都能独立地进化出来,再组装在一起。而相信“进化论”的人则认为,眼睛和我们身体的其它构造一样,也是生物进化的产物。从只能感觉光线的最简单的感光细胞,到能分辨光线方向的眼点,到能形成图像的眼睛,中间经历过许多步骤。其中每一步都给生物以生存上的优势,因而能够存在和发展,最后形成人眼这样高度复杂的视觉构造。

  进化论者反对神创论者的一个有力证据,就是我们的眼睛虽然结构精巧,却是不完美的。具体来说就是我们眼睛里面的视网膜是“反着贴”的。视网膜的这种“贴”法带来了一系列的缺点。如果眼睛是某种智慧的“设计者”构思出来的,“他”就“不应该”犯这样的“错误”。要了解这一点,我们需要知道一些关于视网膜的构造和工作原理的知识。

图1-人眼的视网膜

  人眼的视网膜可以大致分为三层,分别是感光层、双极细胞层、和节细胞层(图1)。感光层里面的感光细胞负责把视觉信号(光信号)变为电信号(其中视杆细胞负责弱光下的视力,视椎细胞负责明亮光线下的高解析度成像能力和彩色视力)。双极细胞分析处理这些信号,将其分类。有的信号只传输形状,有的信号只传输深浅,有的信号只传输色彩,等等。节细胞把这些分了类的信号传输到大脑,在大脑中再合成为统一的图像。除了上面所说的细胞外,人的视网膜还含有其它细胞,比如在双极细胞层中还有横向联系的水平细胞,在节细胞层中也有横向联系的无长突细胞,等等。

  知道了视网膜中这三层细胞的功能,我们就应该“推断”出它们在眼球里面的朝向了吧。感光细胞既然是直接接受光学信号的,那自然应该朝向光线来的方向,即瞳孔方向。节细胞既然负责把双极细胞处理过的神经信号传输到大脑,那自然应该背着瞳孔的方向,而朝向大脑。但是实际的情形却恰恰相反,是节细胞层对着光线来的方向,感光细胞层背着光线来的方向。

  这样一来,从瞳孔进来的光线,经过晶状体聚焦后,先要经过节细胞层、双极细胞层、以及感光细胞中含细胞核的部分,最后才到达感光细胞中真正感觉光线的部分。这些“挡”在感光结构前面的细胞就会反射和折射光线,使感光细胞形成的图像变得模糊,就像在照相机的胶片前面挡上一张半透明的膜一样。

  由于送出视觉信号到大脑的节细胞朝向光线来的方向,它们发出的神经纤维必须汇聚成一束,反穿过整个视网膜。在这个地方感光细胞就无法存在,造成我们眼睛里面的“盲点”(图中没有画出)。

  “反贴”的视网膜与眼球壁之间由于只有细胞接触,比较容易脱落。头部受到猛烈冲击时,或者随着人年龄增大眼球变形时,都容易造成视网膜脱落,影响视力。如果视网膜是“正贴”的,神经纤维就会把它“拉”住。

  不仅如此,为了给节细胞层和双极细胞层里面的细胞供给养分和氧气,在视网膜的表面还有一层血管网。这些血管不仅吸收和阻挡光线,万一破裂,溢出的血液还会直接挡在光路上,严重影响视力,在临床上叫做“眼底出血”。

  不仅是人类的眼睛,所有脊椎动物(包括鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类动物)眼睛里面的视网膜都是“反贴”的。比脊椎动物原始的脊索动物中的七鳃鳗,就已经有视网膜“反贴”的眼睛,而且已经有晶状体和动眼肌。它的视网膜也已经有三层细胞。这说明人类这样的眼睛构造在约5亿年前的“寒武纪生命大爆发”时期就形成了。既然视网膜“反贴”有那么多缺点,自然选择为什么不进行“纠正”,把视网膜“正”过来呢?进化过程是不是真的很“愚蠢”呢?

  自然界里有没有视网膜“正贴”的眼睛呢?有。那就是章鱼的眼睛。章鱼的感光细胞中实际感光的部分就是朝向光线来的方向的,细胞体和它发出的神经纤维位于感光部位的后方(图2)。章鱼就没有神经细胞挡住光线和视网膜脱落的问题,也没有盲点。既然如此,为什么我们不能进化出像章鱼那样的眼睛呢?

图2-章鱼眼睛的视网膜

  其实,只要我们仔细分析一下成像的条件,以及感光细胞要正常执行它的功能所需要的条件,就可以发现进化过程实际上是很“聪明”的。我们的眼睛实际上并不比章鱼的眼睛差。

  先说成像条件。要形成清晰的图像,必须满足一个条件,就是感光结构必须靠近遮光结构,这样光线就只能从一个方向来。这在照相机中不成问题,因为照相机的机体就是不透光的,光线只能从镜头进来。但是生物体的细胞和组织是半透明的,如果没有遮光结构,就无法分辨光线来的方向,也无法成像。所以即使是最简单的眼点也由两个细胞组成,一个是感光细胞,一个是色素细胞。色素细胞里面的黑色素就能起到遮光的作用。在人的眼睛中,视网膜是直接和一层色素细胞“贴”在一起的(见图1)。这层细胞就起到照相机中“暗箱”的作用。

  感光细胞和色素细胞必须紧紧地靠在一起。如果它们中间还有别的非色素细胞,遮光效果就不好了。中间那些细胞不仅会使光线从别的方向“溜”进来,它们自己也会反射和折射光线。所以人眼中视网膜“反贴”,实际上是让感光细胞和色素细胞之间“紧密接触”,中间没有间隙。这对清晰成像是必须的。如果我们把视网膜“正贴”,在感光细胞和色素细胞之间就会有多层别的细胞(包括双极细胞,节细胞,甚至感光细胞自己的细胞体)。这些结构都会反射光线,对成像的质量有不利的影响。

  章鱼采取的是另一个办法。除了在感光结构后面有色素细胞外,感光细胞自己也在感光结构后面形成许多色素颗粒,起到遮光的作用(图2)。这等于是同一个细胞内既有感光结构,又有遮光结构,而且彼此紧邻。即使是低等动物沙蚕(一种海洋环节动物)也采用了这种方法。色素细胞和感光细胞中的色素颗粒排成一圈,紧靠感光结构。

  现在说说感光细胞的工作条件。在讨论感光细胞的朝向时,我们不能只想到光学效应,还必须考虑到这些细胞的能量供应。感光细胞是高度消耗能量的,所以必须有充足的血液供应。特别是像人眼和章鱼眼这样有大量感光细胞聚集在一起执行功能时,必须有专门的血液供应系统。这些血管必须足够密集,而且和感光细胞要非常靠近。但是血管和它里面的血液对于成像却是灾难。人的血液中的血红素对光线有强烈的吸收,在540毫微米左右有一个吸收峰。如果这些血管在感光细胞的旁边或是后面(更不要说在前面,即朝向光线的方向),都会由于血红素的干扰而严重影响成像。所以在人的眼球中,对感光细胞的血液供应主要不是来自视网膜表面稀疏的血管网(与节细胞发出的神经纤维相邻),而是在色素细胞层后面,位于“脉络膜”中的密集的血管网(见图1)。

  章鱼的眼睛也采用了同样的“战略”。虽然章鱼的血液不含血红素,但是也由于它里面含铜的血蓝蛋白而显蓝色,对成像同样有干扰作用。在章鱼的视网膜里,血管网穿插于感光细胞之间,但却位于色素颗粒的后面。也就是说,在章鱼的眼睛里,血管和感光结构之间也是被色素层隔开的(图2)。

  所以无论是人眼还是章鱼眼,都采取了 “感光结构色素层血管网” 这样的结构。它们彼此紧靠在一起。这样不仅对于清晰成像最有利,也能在最大限度地满足感光细胞的能量需要的同时,避免血液对成像的干扰作用。虽然章鱼眼的视网膜是“正贴”的,人眼的视网膜是“反贴”的,但是在“感光结构色素层血管网”这个安排上,它们是完全一致的(比较图1和图2)。所以人眼里视网膜的“反贴”,其实是有“正当理由”的。

  话虽如此,那挡在人眼感光细胞之前的那些细胞层的干扰作用又如何被处理呢?在这里进化过程也显出它的“聪明”来,采取了一些有效的措施。其中最有效的就是黄斑的形成。

  黄斑是视网膜上的一个特殊区域。当我们凝视某一点时,它的图像就正好被聚焦在黄斑上。在黄斑处,双极细胞、节细胞、连同它们发出的神经纤维,都向四周避开。视网膜表面的血管网和神经纤维也避开这个地方。这样在黄斑处,视网膜就形成一个凹陷,叫做“中央凹”,光线可以不经过其它细胞和结构而直接照射到感光细胞上,这样就把其它细胞的干扰作用最大限度地消除了。而且在“中央凹”处,视椎细胞高度密集,达到每平方毫米150,000个左右。而在视网膜的其它部分,每平方毫米只有4,000到5,000个视椎细胞。这样黄斑就有高度的分辨率和成像能力,是我们的眼睛看得最清楚的地方。

  黄斑的形成也是和我们大脑的工作方式一致的。我们的大脑在每一个时刻只能关注和思考一个问题。整个图像都是“高清”的不仅会占用太多的资源,我们的大脑也不能处理如此多的信息。比如我们在阅读时,每秒钟只能输入十来个字的信息。这就不需要整页书的每个字都看清楚,只要我们读的那几个字清楚就行了。这种情况能使我们集中注意力。书页上的每个字都如黄斑处那么清楚不仅没有必要,反而会分散我们的注意力。

  鹰是鸟类,长着和人一样的,视网膜“反贴”的眼睛。但是通过黄斑的形成和晶状体的“优化”(有些鹰的晶状体甚至有放大作用),老鹰可以在几百米甚至上千米的高空看清地面的小动物。这相当于在十几米以外看清楚报纸上的小字。这说明“反贴”的视网膜,通过“优化”以后,并不会妨碍高度清晰的图像的形成。

  对于人类来说,影响图像清晰度的主要原因并不是视网膜的朝向,而是晶状体的聚焦能力。“近视眼”、“远视眼”、和“散光”都是晶状体的聚焦能力有问题的表现,在大多数情况下与视网膜的成像能力无关。佩戴眼镜后,大多数的人的视力都会得到改善,说明视网膜本身不是问题。只有在少数情况下,才会发生视网膜脱落、黄斑病变、和眼底出血这样影响视力的情况。 “盲点”离黄斑有相当的距离,而且由于我们有两只眼睛,两个盲点的位置在视野里并不重叠,所以平时我们是感觉不到的。由于这些原因,对于多数人来说,视网膜“反贴”并不会造成问题。

  所以人眼视网膜的朝向,从它给一些人带来的问题(如视网膜脱落,眼底出血)来看,它是“贴”反了。但是从形成清晰图像所要求的“感光结构色素层血管网”结构来看,它又没有“贴”反。是进化过程“聪明”的“修正”。特别是黄斑的形成,最大限度地避免了视网膜“反贴”的缺点,而取得了形成清晰图像的能力。

  在一些低等动物的“眼睛”,如涡虫的“色素杯状眼”里面,色素细胞成杯状,感光细胞伸入到杯里面,由它们前面的“光杆结构”感受光线(图3)。在这里,感光结构也紧靠色素细胞。而且“感光杆”感受到的信号,通过细胞体和细胞体的神经纤维传到扁虫的“脑”中(见图),信号传递的方向与光线的方向是相反的。所以,涡虫的眼睛也是一个“倒转”的结构,其目的是让感光结构尽量靠近色素杯,以获得尽可能好的光线方向的信息。在这里没有图像形成,只有光线的方向,所以细胞“倒转”也没有什么副作用。如果脊椎动物的眼睛是由类似“色素杯状眼”的结构进化而来,就会形成视网膜“反贴”的情形,而且“反”不过来了。

图3-涡虫的色素杯状眼

  到底是章鱼的眼睛好,还是人类的眼睛好,还是一个难以回答的问题。章鱼的视网膜虽然是“正贴”的,但是没有双极细胞和节细胞层。章鱼眼睛后面有一个膨大的神经节,也许就含有相当于双极细胞和节细胞那样的神经细胞,起到初步分析处理视觉信号的目的。由于章鱼的感光细胞前面没有其它细胞阻挡,似乎也没有形成黄斑的理由。章鱼如何处理视觉信息,是一个非常有趣的问题。

  章鱼的眼睛与人类的眼睛,虽然进化路线不同,但是在形成清晰的图像、排除血管的干扰、和保证感光细胞的营养上又“殊途同归”,形成了同样的“感光结构色素层血管网”结构。在这里我们不能不惊叹进化过程的力量。